Медичні статті » Фізіологія » Амакріновие клітини. Гангліозних клітини сітківки


В даний час морфологічними або гістохімічними методами ідентифіковані близько 30 типів амакрінових клітин. Функції деяких з них охарактеризовані, і всі вони відрізняються один від одного. Один тип амакрінових клітин є частиною прямого шляху палочкового зору, тобто відпалички до біполярним клітинам, потім до амакріновие і, нарешті, до гангліозних клітин.

Амакріновие клітини іншого типу активно реагують на початку безперервного зорового сигналу, але відповідь швидко зникає. Деякі амакріновие клітини, навпаки, потужно реагують на вимикання зорового сигналу, але їхня відповідь також швидко припиняється.

Амакріновие клітини ще одного типу реагують і на включення, і навимкнення світла, просто сигналізуючи про зміну освітлення, незалежно від його напряму. Є амакріновие клітини, що реагують на рух плями світла по сітківці в певному напрямку; про таких клітинах кажуть, що вони чутливі до напрямку.

У відомому сенсі більшість амакрінових клітин є вставними нейронами, які допомагають аналізувати зорові сигнали, перш ніж вони покинуть сітківку.


Гангліозних клітини

Кожна сітківка містить близько 100 млн паличок і 3 млн колбочок, а проте кількість гангліозних клітин - лише близько 16 млн. Таким чином, в середньому 60 паличок і 2 колбочки конвергируют на кожну гангліозна клітку і волокно зорового нерва, яке від ганглиозной клітини до мозку.

Однак існують великі відмінності між периферичної та центральної областями сітківки. У міру наближення до ямці все менше паличок і колб конвергируют на кожне зорове волокно, крім того, і палички, і колбочки стають тоншими. Ці ефекти поступово збільшують гостроту зору в центральній сітківці. У самому центрі - в області центральної ямки - є тільки тонкі колбочки (приблизно 35 000) і зовсім немає паличок. До того ж, як показано праворуч на малюнку, кількість волокон зорового нерва, що виходять з цієї частини сітківки, майже дорівнює числу колб. Цепояснює високий ступінь гостроти зору в центральній сітківці в порівнянні з набагато меншою гостротою на периферії.

Іншою відмінністю між периферією та центром сітківки є набагато більш висока чутливість периферичної сітківки до слабкого світла. Почасти це пояснюється тим, що чутливість паличок в 30-300 разів вище, ніж колб. Однак ефект значно посилюється у зв'язку з конвергенцією приблизно 200 паличок на одну гангліозна клітку в периферичних областях сітківки, тому сигнали від паличок підсумовуються, додатково підсилюючи інтенсивність стимуляції периферичних гангліозних клітин і виходять від них волокон зорових нервів.
Розрізняють три групи гангліозних клітин, Які позначають як W-, Х-і Y-клітини. Кожна група виконує свою функцію.

Передача палочкового зору W-клітинами. W-клітини становлять приблизно 40% загального числа гангліозних клітин. Вони маленькі (діаметром близько 10 мкм) і передають сигнали з відповідних їм волокнам зорового нерва з низькою швидкістю, що дорівнює близько 8 м /сек. Ці гангліозних клітини збуджуються в основному від паличок, що передають до них сигнали через малі біполярні і амакріновие клітини. W-клітини мають широкі рецептивні поля в сітківці, тому що їх дендрити широко поширюються у внутрішньому шарі сітківки, отримуючи сигнали від обширних областей.

На підставі гістологічних і фізіологічних експериментів показано, що W-клітини, Мабуть, особливо чутливі до сприйняття спрямованого руху в поле зору і дуже важливі для нашого грубого палочкового зору в умовах темряви.

Передача зорового образу і кольору Х-клітинами. Переважна більшість гангліозних клітин (55%) є Х-клітинами. Вони мають середній діаметр (в межах від 10 до 15 мкм) і передають сигнали по своїм волокнам зорового нерва зі швидкістю близько 14 м /сек.

Рецептивні поля Х-клітин невеликі, оскільки їх дендрити не мають широкого поширення в сітківці. У зв'язку з цим сигнали Х-клітин відображають дискретні ділянки сітківки. Отже, в основному через Х-клітини передаються тонкі деталі зорового образу. Крім того, оскільки кожна Х-клітина отримує сигнали, по крайней мере, від однієї колбочки, ці клітини, ймовірно, відповідають за все колірне зір.

Функція Y-клітин - Передача інформації про миттєвих змінах в зоровому образі. Y-клітини - найбільші з усіх гангліозних клітин (діаметром до 35 мкм). Вони проводять сигнали до мозку зі швидкістю 50 м /сек і вище. Серед гангліозних клітин вони самі нечисленні (близько 5% загальної кількості) і мають розгалужені дендрити, отже, збирають сигнали від обширних областей сітківки.

Як багато хто з амакрінових клітин, Y-клітини реагують на швидкі зміни в зоровому образі (швидкі рухи або швидкі зміни освітлення), посилаючи імпульсні розряди, тривалість яких складає лише долі секунди. Ці гангліозних клітини, ймовірно, майже негайно інформують центральну нервову систему про появу будь-якого нового зорового явища в поле зору, але без високої точності його локалізації, забезпечуючи лише відповідні сигнали, що змушують очі рухатися у напрямку до збудливій об'єкту.



...


2 (0,39435)