Сучасний етап розвитку імунології характеризується великими досягненнями у вивченні клітинних основ імунних реакцій. Надзвичайно важливим було відкриття тімусзавісімой і тімуснезавісімой систем імунітету, за допомогою якихреалізується імунну відповідь організму на антигенний стимул. У 1969 р. Роітом (Roitt е. а., 1969) були введені символи «Т» і «В» для позначення двох класів лімфоцитів, що представляють собою тимус-і бурсазавісімую системи лімфоїдних клітин.

Т-система імунітету, Залежна від тимуса, забезпечує розвиток реакцій клітинного типу з накопиченням сенсибілізованих лімфоцитів. Система В-клітин, залежна від сумки Фабриціуса у птахів і невідомого їїаналога у ссавців, відповідальна за реалізацію гуморальної імунної відповіді, яка виробленням антитіл. Однак, здійснюючи свої ефекторні функції, Т-і В-лімфоцити працюють не одні. У руйнуванні чужорідного трансплантата, наприклад, крім Т-клітин-кілерів, беруть участь макрофаги і нейтрофіли, в реакцію втягуються несенсибілізовані лімфоцити, активується вироблення антитіл.

Для індукції синтезу антитіл В-клітинами необхідні сигнали з боку Т-клітин і макрофагів, що включають іммунопоетіческую діфферешшровку клітин-попередників. Крім Т-клітин-помічників, які запускають антитілоутворення до більшості антигенів, виявлені Т-клсткі-сугфсссори, що пригнічують вироблення антитіл.

В останні роки з'явилися роботи, Що свідчать про наявність кооперативних процесів не тільки при індукції імунної відповіді. Показано взаємодію клітин і в продуктивну фазу, що забезпечує, по-видимому, регуляцію антитілоутворення в цей період (Petrov, Mikhailova, 1972). Це виражається в стимулюючій дії клітин кісткового мозку на антитілогенез на піку імунної відповіді (Mikhailova е. а., 1971; Михайлова та ін, 1972). Всі ці факти кооперації різних типів клітин в процесі антителогенеза є, ймовірно, окремими ланками складного ланцюга клітинних взаємодій, які супроводжують індукцію і наступні етапи розвитку гуморальної імунної відповіді.

У цьому огляді розглянуто існуючі подання про кооперацію клітин при індукції імунної відповіді і в його продуктивну фазу, а також сформульовані загальні положення про роль взаємодії клітин в гуморального імунітету.

Ініціація гуморального відповіді

Необхідність кооперації різних типів клітин для індукції антителогенеза була виявлена ще до введення термінів «Т-лімфоцити» і «В-лімфоцити». З численних експериментів стало очевидним, що перероблений макрофагом антиген або інформація про нього передається іншим типам клітин, в результаті чого з'являються клітини, що синтезують антитіла до даного антигену.

У 1966-1968 рр.. було наочно продемонстровано взаємодію клітин Тимусна і кістковомозкового походження при індукції відповіді до еритроцитів барана. Введення летально опроміненим реципієнтам разом з еритроцитами барана клітин тимуса або кісткового мозку не приводило до істотного накопичення антітелообразующіх клітин в селезінці реципієнтів. Якщо ж разом з еритроцитами барана вводили суміш ти-вів і кістковомозкових клітин, то реєструвалося в 20 разів більшу кількість антітелоп роду центів, ніж очікувалося від простого підсумовування потенцій клітин тимуса і кісткового мозку.

Таким чином, при введенні разом з антигеном суміші клітин кісткового мозку і тимуса (або лімфи грудного протоку), які самі по собі окремо неактивні щодо вироблення антитіл, відбувається синергічну накопичення антітелообразующіх клітин. Аналіз із застосуванням хромосомної мітки Т6Т6 показав, що антітелообразующіе клітини походять з кістковомозкових попередників (Nossal е. а., 1968). Це дослідження обгрунтувало два фундаментальні положення. По-перше, при індукції гуморального імунної відповіді необхідна кооперація Т-і В-лімфоцитів. По-друге, розвиток антітелообразующіх клітин відбувається з кістковомозкових попередників, тобто з В-лімфоцитів. Т-лімфоцити виступають в ролі помічників. Взаємодія Т-і В-клітин при індукції імунної відповіді до більшості антигенів було надалі підтверджене на різних експериментальних моделях.

Поряд з антигенами, Для індукції відповіді до яких потрібна присутність Т-клітин, існують антигени, що викликають імунну відповідь без участі Т-клітин. Вони отримали назву тімуснезавісімих антигенів. До них відносяться деякі мікробні ліпополісахариди і полісахариди, наприклад Vi-антиген сальмонел, пневмококової полісахарид, ліпополісахарид Escherichia coli. Повторювані тотожні один одному антигенні детермінанти, насаджені на жорстку по-лісахарідную ланцюг, а також слабкий метаболізм полімерної молекули в організмі, - дві характерні особливості, властиві всім тімуснезавісімим антигенів (Sela, Mozes, 1975). Однак, як буде показано нижче, наявність таких антигенів не суперечить положенню про необхідність кооперації Т-і В-лімфоцитів при індукції імунної відповіді.