Медичні статті » Біологія » Завантаження сітовідних трубок рослини


Було показано, що концентрація сахарози в сітовідних трубках листя звичайно становить від 10 до 30%, тоді як в фотосинтезуючих клітинах вона тримається на рівні 05%. Отже, як ми вже відзначали, завантаження флоеми йде проти осмотичного градієнта. Цей механізм активновивчався в останні роки. Спочатку розчинені органічні речовини повинні переміститися з хлоропластів під флоему; цей шлях становить не більше 3 мм, причому речовини можуть рухатися і по симпласти, і по апопласту.

Сімпластний шлях передбачає переміщення речовин по плазмодесмам, а апопластного - через клітинні стінки за допомогою дифузії або об'ємного потоку в Транспіраціонний парі.

У 1968 р. Гуннінг і його співробітники описали новий тип модифікованих клітин-супутниць - передавальні клітини. Як видно з малюнка, ці клітини примикають до ситовідниє трубкам. В результаті додаткового нерівномірного потовщення клітинні стінки у них утворюють численні внутрішні виступи, що майже в десять разів збільшує площу вистилає таку стінку плазмалемми. Як вважають, таке видозміна клітин пов'язане з необхідністю активно поглинати розчинені речовини з сусідніх клітин. Енергію для всіх активних процесів дають численні мітохондрії передавальних клітин. Передавальні клітини виявлені не у всіх рослин, але вони звичайні у бобових і деяких інших сімейств. Втім, вважають, що активний транспорт відбувається і в їх відсутність.

Як вважають, завантаження сахарози (І ряду інших компонентів розчину, в тому числі амінокислот, фосфатів, іонів калію і амонію) в клітини-супутниці здійснюють особливі білки-переносники, локалізовані в плазмалемме цих клітин. Утворені білками системи перенесення схожі з аналогічними системами тварин і бактеріальних клітин, де транспорт органічних молекул пов'язаний з транспортом протонів (Н +). Протони викачуються з клітки переносником, що використовують для цього енергію АТФ. В результаті формується градієнт концентрації Н +, генерує потенційну енергію. Протони швидко дифундують назад в клітку з участю інших білків-переносників, які одночасно пропускають всередину молекули сахарози або інших органічних речовин (котранспорт по типу сім-порту). Таким чином, рушійна сила цього процесу - формування протонного градієнта через плазмалемми зі зниженим рН (більше високою концентрацією Н +) поза клітиною.

В результаті активного транспорту речовин в клітини-супутниці осмотичний потенціал в них сильно знижується. Це стимулює надходження в них води шляхом осмосу, підвищення тиску і рух розчинів (в тому числі і розчину сахарози) за механізмом об'ємного потоку через численні плазмодесми, що зв'язують клітини-супутниці з ситовідниє трубками. Таким чином високий тиск і об'ємний потік створюються в сітовідних трубках, а не в клітинах мезофілла листа, як припускав Мюнх. Можливо також, що механізм активного транспорту через плазмодесми з клітин-супутниць в ситовідниє трубки точно такий же, як і механізм, що забезпечує надходження сахарози в клітини-супутниці.

При розвантаженні сітовідних трубок розчинені речовини, ймовірно, йдуть з них в передавальні клітини по плазмодесмам. В результаті водний потенціал трубок підвищується (стає менш негативним). Це гальмує потенційний осмос ззовні і підтримує гідростатичний градієнт між місцями завантаження та розвантаження флоеми. Вважають, що останній процес може йти і через плазмалем-му сітовідних трубок в їх клітинні стінки і далі апопластного шляхом.



...


2 (0,30076)