У нашій статті були перераховані факти, які повинні бути враховані в будь гіпотезі, Що пояснює цей транспорт; суть цих фактів зводиться до наступного: великікількості речовини відносно швидко переміщуються по дуже тонким ситовідниє трубкам. Усередині трубок існують очевидні перешкоди - ситовідниє пластинки; крім того, є й інші структурні особливості, зокрема флоеми-ний білок, про роль якого нічого не відомо. Якщо додати до цього, що вся система досить тендітна і легко пошкоджується при всякому стороннього втручання, то можна зрозуміти ті труднощі, з якими зіткнулися вчені, які з'ясовують механізм флоемной транслокації.

Багато хто зараз вважають, що за ситовідниє трубкам рухається об'ємний потік розчину. Дифузія - Надто повільний процес, щоб забезпечити спостережувану швидкість транспорту. Нижче ми перерахуємо дані, що свідчать про те, що по флоемі йде об'ємний потік речовини.

Коли флоему перерізають, з розрізу починає витікати сік; очевидно, він рухається за принципомоб'ємного потоку. Іноді це використовують у практичних цілях для отримання цукру. Так, наприклад, цукровий пальма «плаче», виділяючи щодня по 10 л цукристого соку.

Тривале виділення розчину сахарози з хоботка або в описаному вище експерименті говорить про наявність в сітовідних трубках гідростатичного тиску.

З флоемним струмом по рослині переносяться деякі віруси. Віруси не здатні до активної) руху і, будучи нерозчинними, не можуть дифундувати. Єдине пояснення їх переміщення - рух в об'ємному потоці рідини.

Гіпотези об'ємного потоку Мюнх і струму під тиском

У 1930 р. Мюнх запропонував чисто фізичну гіпотезу, Що пояснює формування об'ємного потоку в сітовідних трубках. Ця гіпотеза проілюстрована за допомогою моделі на рис. 13.26. У цій моделі вода початково прагне переходити шляхом осмосу в судини А і С, але для А це прагнення сильніше, оскільки розчин в А більш концентрований, ніж в С. Надходження води в А підвищує в замкнутій системі А-В-С гідростатичний тиск, що змушує воду виходити з С. У трубці В виникає об'ємний потік, що рухається уздовж градієнта тиску. Між А і С існує також осмотичний градієнт. В кінцевому підсумку в міру розведення розчину в А і перекачування розчиненої речовини в С система врівноважується.

Цю модель можна застосувати до живих рослин. Посудина А відповідає листю. Освіта в них цукру шляхом фотосинтезу робить осмотический (чо, а значить, і водний потенціали більш негативними. Вода, що надходить до листків по ксілеме (D), проникає в мезофілл шляхом осмосу, підвищуючи його гідростатичний потенціал (| /г). Одночасно цукру витрачаються у своїх «кінцевих пунктах», наприклад в корінні (С), для самих різних цілей, в тому числі для дихання і синтезу целюлози.

Це підвищує там осмотичний потенціал , т. е. робить його менш негативним, гальмуючи осмос. В результаті формується гідростатичний градієнт, що знижується від листя до коріння, або, в загальному випадку, від місця утворення асимілятів до пунктів їх споживання, що призводить до об'ємного потоку рідини між ними. У живій рослині рівновагу ніколи не досягається, оскільки розчинні речовини безперервно витрачаються тканинами-споживачами (С) і утворюються в асиміляційні тканинах (А).

Гіпотеза Мюнх чисто фізична, і не пояснює, чому ситовідниє трубки повинні залишатися живими і метаболічно активними. Вона не пояснює також, яким чином клітини мезофілла листа здатні завантажувати ситовідниє трубки асимілятами проти осмотичного градієнта: відомо, що у флоеми у0 більш негативний, ніж у фотосинтезуюча тканини. З урахуванням цього гіпотеза Мюнх була згодом доповнена - в неї включили механізм активної завантаження розчинених речовин в ситовідниє трубки. Він має на увазі, що осмотичний і гідростатичний градієнти починаються не в фотосинтезуюча мезофилле, а безпосередньо під флоемі. Крім того, вважають, що розвантаження флоеми на рівні споживачів - теж активний процес. Така сучасна версія гіпотези Мюнх називається гіпотезою струму під тиском.