Перш ніж розглядати можливі механізми транслокації по флоемі, Корисно перерахувати деякі факти, які не повинні суперечити будь висунутою гіпотезою.

1. Кількість транспортуються флоемой розчинених речовин дуже велике. Підраховано, наприклад, що вниз по стовбуру великого дерева за вегетаційний період перемішається до 250 кг цукру.

2. Швидкість транслокації висока, Зазвичай 20-100 см /год, а максимальна зареєстрована значення перевищувало 600 см /ч.

3.Транспорт може здійснюватися на дуже великі відстані. Евкаліпти досягають у висоту більше 100 м. Листя цих дерев розташовуються головним чином у вершини, а значить, асиміляти повинні переміщатися вниз майже по всій довжині ствола, а часто ще й на значну відстань по корінню.

4. Відносна маса флоеми невелика. Товщина шару функціонально активної флоеми, розташованого по колудеревного стовбура, близька до товщини поштової листівки. Флоема утворює самий внутрішній шар кори (точніше - її лубу) здерев'янілих стебел і коренів, при цьому більш старі шари флоеми розтягуються і відмирають у міру росту органів і збільшення їх діаметру.

5. Флоемний сік рухається у квіткових рослин по ситовідниє трубкам, діаметр яких дуже малий - не більше 30 мкм (як у найтоншого людської волосини). Через приблизно рівніінтервали ці трубки розділені ситовідниє пластинками з наскрізними отворами ще меншого діаметру. Чим менше діаметри трубок і отворів, тим більше опір потоку рідини і тим більша сила потрібна для приведення її в рух. Тиск всередині сітовідних трубок велике.

6. Крім сітовідних пластинок, ситовідниє трубки володіють іншими структурними особливостями, які також повинні прийматися до уваги.

Будова сітовідних трубок рослини

Будова флоеми за даними світловій мікроскопії описано в статті. Ця тканина містить провідні трубки, звані ситовідниє, які утворені клітинами - члениками сітовідних трубок, - з'єднаними в ряд своїми торцями. Членики відокремлені один від одного торцевими ситовідниє пластинками з отворами, що дозволяють рідини перетікати з клітки в клетку1.

На відміну від судин ксилеми, Що представляють собою мертві порожнисті трубки, по яких розчин тече, майже або взагалі не зустрічаючи ніяких перешкод, ситовідниє трубки флоеми є живими, і рух розчинів за ним утруднене через наявність сітовідних пластинок і в меншій мірі через наявність цитоплазми. На малюнку приведена електронна мікрофотографія зрілого членика сітовідной трубки, а на малюнку - схема із зазначенням всіх основних деталей сітовідних елементів і прилеглих до них клітин-супутниць.

В процесі розвитку сітовідной елемента з меристематичних клітини ядро цієї клітини дегенерує, і перед нами виявляється неооичниі приклад живої клітини, що не має ядра; в цьому відношенні вона схожа з еритроцитом ссавця. Одночасно відбувається безліч інших важливих змін, результати яких схематично представлені на малюнку. Клітинна стінка на обох «торцях» членика перетворюється в ситовідниє пластинки. Тут плазмодесми, що з'єднують між собою сусідні цітопласти, сильно товщають, утворюючи тим самим численні ситовідниє пори, крізь які вони проходять. Вид сітовідной пластинки з поверхні показаний на малюнку. Кінцевий підсумок всіх цих перетворень - формування трубчастої структури, вистеленої тонким пристінним шаром живої цитоплазми, оточеною плазмалеммой. Центральна частина сітовідной трубки зайнята як би єдиної гігантської вакуолью, яка, втім, не відокремлена від цитоплазми тонопластом.

До кожного членика прилягають одна або кілька клітин-супутниць, Які виникають з тієї ж самої батьківської клітини шляхом її поздовжнього поділу. Клітини-супутниці мають дуже щільну цитоплазму з ядром, дрібними вакуолями і звичайними клітинними органела-ми. Судячи з численних мітохондрій і рибосом, метаболічно клітини-супутниці дуже активні. В фізіологічному відношенні вони дуже тісно пов'язані з ситовідниє елементами і абсолютно необхідні для їх життєдіяльності: у разі загибелі клітин-супутниць гинуть і ситовідниє елементи. У деяких рослин в сітовідних елементах утворюється велика кількість волокнистого білка, званого флоемним білком (Ф-білком). Іноді він утворює великі відкладення, помітні в світловому мікроскопі. Раніше його функція викликала багато суперечок, але зараз визнано, що особливої ролі в транслокації він не грає.