Вивчення продуктивності різних компонентів екосистеми фактично означає простежування різних шляхів перенесення в ній енергії. Енергія надходить в біоту через продуцентів, і швидкість, з якою вона запасається ними у вигляді придатного впишу органічної речовини, називається первинною продуктивністю. Цей параметр дуже важливий, оскільки він визначає загальна кількість енергії, доступне всім організмам спільноти, тобто сумарну біомасу екосистеми.
Як вказувалося в нашій статті, кількість сонячної радіації, Що досягає поверхні Землі, залежить від географічної широти місцевості та особливостей ландшафту, наприклад висоти над рівнем моря та експозиціїділянки. Кількість цієї радіації, асимільовані рослинами, визначається її якістю і структурою рослинного покриву. У Британії середня кількість енергії, що досягає рослин, відповідає приблизно 1 * 10 6 кДж * м -2 * Рік -1. З цієї кількості 95-99% відразу ж втрачається за рахунок відображення, нагрівання і випаровування. Що залишається промениста енергія (1-5%) поглинається хлорофілом і використовується для синтезу органічних молекул.Накопичена рослинами сумарна хімічна енергія називається валовий первинної продукцією (ВПЩ Приблизно 20-25% ВПП витрачається самим рослиною на дихання і фотодихання, а решту дає приріст його біомаси, званий чистої первинної продукцією (ПВП). Саме ця енергія потенційно доступна наступного трофічні рівні.
Споживаючи інші організми, гетеротрофи переносять речовина і енергію з одного трофічного рівня наінший. Однак не вся їжа йде на збільшення біомаси консументів. Частина енергії втрачається в процесі дихання; до числа інших втрат відносяться кінцеві продукти метаболізму (екськрети); крім того, корм перетравлюється не повністю і ця неперетравлена частина втрачається у вигляді фекалій (екскрементів).
Спожита пиша = Зростання + Дихання + Екскременти + екськрети
Втім, якщо брати екосистему в цілому, То відходів в ній не утворюється: те, що виділяють одні, служить їжею для інших - редуцентов і детритофагов.
Деякі з членів наведеного рівності неважко виміряти у домашніх тварин або в лабораторії у диких тварин. Зростання вимірюється як збільшеннябіомаси, або краще як збільшення енергетичної цінності організму в одиницю часу. Кількість спожитих за цей же період кормів, а також утворилися фекалій і сечі легко зважити. Знаючи ці величини, можна простими арифметичними діями розрахувати, скільки енергії витрачено на дихання.
Те, що залишається гетеротрофам після всіх неминучих втрат і забезпечує їх зростання, відновлення тканин і розмноження,називається вторинною продукцією (незалежно від трофічного рівня).
На малюнку ясно показано, що енергія втрачається кожною ланкою харчового ланцюга, і довжина її, очевидно, залежить від масштабів цих втрат. Найменш ефективний перший етап - перетворення сонячної радіації в первинну продукцію. Надалі при переході енергії з одного трофічного рівня на інший втрати енергії набагато менше. Середня ефективність її перенесення відавтотрофів до фітофагами близька до 10%, а від однієї тварини до іншої-до 20%. В цілому рослиноїдні гірше засвоюють пишу, ніж хижаки, оскільки рослини містять багато целюлози та інших речовин, які зазвичай не перетравлюються і виводяться з організму в складі фекалій, не перетворюючись у вторинну продукцію.
Енергія, витрачена на дихання, Уже недоступна іншим організмам. Однак та її частина, яка відповідає екскретів і фекаліями, для екосистеми не втрачена: її отримують редуценти і детритофаги. Подібним чином будь мертвий організм, опале листя, гілки і сучки являють собою основу для виникнення нових детрітние харчових ланцюгів. Детрітние ланцюга часто дуже складні і набагато менш вивчені, ніж традиційно розглядаються пасовищні. Проте в сенсі передачі енергії вони часто мають більш важливе значення.
Частка ПВП, що надходить безпосередньо в детрітние харчовий ланцюг, залежить від типу екосистеми. У лісі основна маса первинної продукції надходить в детрітние харчовий ланцюг, а не в пастбищную: опад, підстилка і перегній в грунті - основні зони активності лісових гетеротрофів, хоча ці організми, як правило, непомітні. А ось в приповерхневому шарі океану або на інтенсивно використовуваному пасовищі в пастбищную харчовий ланцюг може надходити більше половини ПВП. У самих інтенсивних сільськогосподарських системах ігнорується потенційна роль виробництва продовольства на основі детриту.
Цифри, наведені в цьому розділі, розраховані для періоду в один рік. Якщо екосистема равновесна, Тобто не змінюється в ході сукцесії, то її загальна біомаса після закінчення такого строку залишається колишньою. Вся енергія, що перейшла в первинну продукцію, надходить на такі трофічні рівні і по дорозі розсіюється, так що ПВП не залишається. Однак таке рівноважний стан екосистем - велика рідкість. Наприклад, молодий ліс до кінця року підростає, т. е. запасає частина сонячної енергії в біомасі дерев. Річний період як основу для оцінки енергетичних аспектів екосистеми зручно використовувати тому, що рік охоплює всі сезонні зміни, що відбуваються в екосистемі. Наприклад, первинна продуктивність, як правило, підвищується навесні і влітку, коли активізується ріст автотр-скіфів, а потім починає переважати вторинна продуктивність.
Одна з причин пильної уваги до енергетики екосистем полягає в тому, що ця область екології дуже тісно пов'язана з отриманням людьми пиши і палива. Вона дозволяє аналізувати ефективність сільськогосподарських систем і пропонувати шляхи їх вдосконалення. Оскільки енергія втрачається на кожному трофічному рівні, очевидно, що для всеїдних тварин, на зразок людини, вегетаріанство - більш рентабельний спосіб харчової експлуатації екосистем. Однак, при аналізі ефективності харчування слід враховувати й інші фактори. Наприклад, тваринний білок зазвичай дає нам більше незамінних амінокислот, ніж рослинний, хоча ряд бобових, зокрема соя, не набагато відстають від нього в цьому плані. Крім того, тварини тканини легше перетравлюються, оскільки клітини їх не оточені, як у рослин, стінками, які колись необхідно зруйнувати. Нарешті, в багатьох екосистемах тварини концентрують у собі речовину, спожите на великій території, не придатної для землеробства. Прикладами цього є - випас худоби на низькоякісних пасовищах (овець в Британії, північних оленів в Скандинавії, канн у Східній Африці) або рибальство.