Медичні статті » Акушерство, вагітність і пологи » Бластогенез земноводних. Дроблення і бластуляція зигот земноводних


Примітивне розвиток земноводних (Amphibia), наприклад жаби, дуже схоже на бластогенез ланцетника, проте вже з самого початку проявляються певні відмінності у розвитку, пов'язані з розмноженням желточного речовини в яйцевої клітці під час філогенезу. Яйцеклітини амфібій є мезолецітальнимі, помірно телоцитальні, але вони все ще ставляться до голобластіческому увазі. Отже, дроблення їх яєць, як і раніше ще повне, але нерівномірне. Анімальний полюс яйця визначається за його більш темною забарвленням, зумовленої наявністю пігменту.

Перші дві борозни, які виникають при дробленні яйцевої клітини амфібій, мають меридіональний хід і утворюються спочатку на анімальному полюсі. Третя борозна, як і у ланцетника, проходить, проте, ближче до анімальному полюсу, вище екватора (латітудінальная борозна); таким чином, бластомери, розташовані в області анимального полюса, явно менше (мікромери) бластомерів на вегетативному полюсі (макромеров).

В результаті подальших дроблень, Які відбуваються в області вегетативного і анимального полюсів в різні терміни (макромери через більшу змісту жовтка і через більш великих розмірів розмножуються повільніше), виникає стадія морули, яка хоч і схожа на морули ланцетника, але вегетативний полюс її складається з набагато більших клітин (макромеров), з великим вмістом жовткового речовини, в той час як анімальний полюс містить маленькі пігментовані клітини (мікромери).

За стадією морули слід бластуляція, Що проходить подібним чином, як і у ланцетника, і веде до утворення бластули з бластоцелем і бластодермой. Бластодерма у зв'язку з поділом її клітин в тангенціальною площині, полягає, на відміну від бластули ланцетника, не з одного, а з декількох шарів клітин. Завдяки великим розмірам макромеров в області вегетативного полюса, стінка бластодерми в цій частині яйця дуже товста, а порожнина бластоцель відповідно порівняно менше, ніж у ланцетника, і ексцентрично зрушена ближче до анімальному полюса бластули.

Розвиток гаструли земноводних у зв'язку з утриманням більшої кількості жовтка в вегетативних макромерах їх бластули дещо відрізняється від гаструляції ланцетника. Значна маса наповнених жовтком макромеров, розташованих в області майбутньої ентодерми ускладнює здійснення простий інвагінації вегетативної частини бластули всередину бластоцель, і ця маса впячивается всередину лише поступово.

Першою ознакою почалася гаструляції є утворення полудугообразной борозенки на поверхні бластули на кордоні між анімальному і вегетативним полюсами. При цьому опукла конвексний частина борозенки звернена до майбутнього черепно кінця зародка. Освіта цієї борозенки, званої ямкою інвагінації, є, по суті справи, визначеної спробою інвагінації вегетативного полюса, яка, однак, не може відбутися в повному обсязі, як, наприклад, у ланцетника, оскільки цьому перешкоджає великий клітинний вузол, що знаходиться на вегетативному полюсі.

В опуклої частини ямки інвагінації визначається презумптівний хордомезодермальний матеріал. Таким чином, ця область відповідає дорсальной губі бластопора ланцетника. Обидва плеча борозенки, що обмежує ямку інвагінації, подовжуються і йдуть у напрямку до майбутнього хвостового кінця зародка, а ямка безперервно поглиблюється від своєї опуклості у напрямку до плечей. Її латеральні краю (плечі борозенки) містять презумптівний мезодермальні матеріал і, таким чином, відповідають бічним губам бластопора.

Освіта задньої губи бластопора (Задньої кордону ямки інвагінаіі) через значну величини вегетативних клітин спочатку утруднене, і задня губа виникає дещо пізніше. Задня губа, утворившись, доповнює, нарешті, порівняно невеликий круглий отвір бластопора, але це відбувається в той час, коли нотогенез в області передньої губи знаходиться вже в повному розвитку.



...


2 (0,29357)