Медичні статті » Акушерство, вагітність і пологи » Гаструляція. Етапи гаструляції органів і формування гаструли


За процесами дроблення і бластуляціі слід цілий ряд подальших процесів розвитку, які ведуть до утворення примітивних, первинних закладок органів ембріона, тобто до виникнення спочатку двох, а потім трьох зародкових листків, або пластів, з спочатку єдиної бластодерми бластули (зовнішній зародковий листок, або ектодерма, середній листок, або мезодерма, і внутрішній листок, або ентодерми). Стадія розвитку з двома зачаткових зародковими пластами називається гаструлою.

Після завершення періоду гаструляції відбуваються вже більш складні зміни, які спочатку обумовлюють формування спинного відділу зародка (нотогенез), пізніше - освіта його тіла, закладку порожнини тіла, так званого целома в мезодермі (целомація), далі закладку спинний струни, тобто хорди (хордуляція), і освіта зачатків нервової системи у вигляді нервової, медулярної пластинки і медулярної трубки (нейруляціі). Чим тварина старше в філогенетичному відношенні, тобто, чим вище ступінь його філогенетичного розвитку, тим складніше ці процеси (хоча їхня основна схема залишається незмінною і її можна вивести з розвитку ланцетника) і тим більше ці процеси перекриваються хронологічно (гетерохроніческі).

В області вегетативного полюса бластули в бластодерме декілька більше бластомерів, що знаходяться на анімальному полюсі. Область цих більших бластомерів вегетативного полюса починає поступово вдавлюватися, впячивается всередину бластоцель у напрямку до анімальному полюсу.

Завдяки цьому порожнину бластоцель починає зменшуватися, а бластодерма вегетативного полюса наближається до клітинного шару бластодерми анимального полюса. Нарешті, обидва цих шару примикають один до одного, що одночасно веде до зникнення порожнини бластоцель. Цей процес чисто морфологічно можна порівняти з вдавлення однієї стінки дірявого гумового кулі всередину, до протилежної стінки. Можна сказати, що гаструляція у ланцетника відбувається за способом інвагінації (впячивания).

При цьому не відбувається активного вростання області вегетативного полюса в напрямку до полюса анімальному; процес інвагінації в дійсності обумовлюється нерівномірним зростанням бластули. У зв'язку з тим, що клітини в області анимального полюса розмножуються швидше, ніж клітини на вегетативному полюсі, бластодерма анимального полюса, що розростається в ширину, починає замикатися, включаючи в себе більш повільно зростаючу область вегетативних бластомерів.
Поряд з цим, безсумнівно, Мають значення і зміни колоїдного стану поверхневого шару цитоплазми клітин по краях бластопора.

Таким чином, в результаті інвагінації виникає мисковидной освіту, стінка якого є вже двуслойной, оскільки протилежні області бластодерми при інвагінації примикають одна до одної. На дні нової порожнини, що виникла в результаті інвагінації, розташовується внутрішній шар клітин, що відповідає раніше вегетативному полюса бластули. Її зовнішня поверхня, навпаки, покрита шаром бластодерми, що розташовувалася раніше на анімальному полюсі. Ця стадія розвитку, яка характеризується стінкою, що складається з двох прилеглих клітинних шарів, називається гаструлою. Зовнішній епітеліальний шар гаструли являє собою зовнішній зародковий листок, пласт - ектодерми, внутрішній шар - внутрішній зародковий листок - ентодерми.



...


2 (0,2764)