Доступні субстрати для отримання вуглецю, азоту та енергії - амінокислоти, пурини і піримідинів. Як аеробні, так і анаеробні бактерії використовують ці сполуки для синтезу білка або безпосередньо, або після ряду перетворень і залучення в проміжний обмін.
Амінокислоти. Декарбоксилювання і дезамінування амінокислот бактеріями. Механізм Стікленда.
Декарбоксилювання і дезамінування амінокислот. Першою реакцією катаболізму амінокислот може бути декарбоксилювання або дезамінування. Декарбоксилази діють зазвичай в кислому середовищі, утворюючи С02 і первинні аміни (так звані біогенні аміни, трупні отрути - кадаверин, путресцин, агматину). Оскільки при цьому вивільняються основні групи (аміни), то такий процес розглядають як механізм нейтралізації середовища та збереження рН у фізіологічних межах.
Дезамінування амінокислот йде з виділенням аміаку. В залежності від долі вуглецевого скелета розрізняють дезамінування окисне (найбільш поширене, наприклад, перетворення глутамінової кислоти в 2-оксоглутаровую), гідролітичні і призводить до утворення ненасичених сполук. Ферменти, що каталізують ці реакції, зазвичай специфічні для D-і L-ізомерів амінокислот. Вуглецеві фрагменти, не містять азоту, використовуються в процесах бродіння або дихання. Якщо до складу амінокислот входить сірка, то остання зазвичай вивільняється у формі сірководню або меркаптанів. Розкладання ароматичних амінокислот (наприклад, триптофану) відбувається з утворенням індолу і скатола. У деяких мікроорганізмів в якості джерел енергії можуть використовуватися лише деякі продукти дезамінування. Наприклад, ешерихії і протеї дезамінується триптофан з утворенням індолу і пірувату, з яких лише останній утилізується як джерело енергії. Оскільки індол накопичується в культурі, то його наявність легко виявляють за допомогою реактиву Ерліха (Суміш л-диметиламінобензальдегідом і НСl в етанолі), що використовують для ідентифікації бактерій на практиці.
• Деякі бактерії мають спеціальними механізмами отримання енергії при розщепленні амінокислот. Наприклад, аргінін розщеплює аргініндегідролазная система, що складається з декількох ферментів. Спочатку аргініндезаміназа каталізує його перетворення в цітрул-лин, потім останній перетворюється в орнитин через реакцію, пов'язану із синтезом АТФ.
• На середовищах, містять суміш амінокислот, Багато клостридії отримують більшу частину енергії не з окремих компонентів, а шляхом сполучення окислювально-відновних реакцій між парами відповідних амінокислот, відомого як механізм Стікленда. З цих позицій амінокислоти можна розділити на акцептори (гліцин, орнітин, пролін) і донори водню (аланін, ізолейцин і валін). Спочатку донор окислюється до кетокислот, потім «доокісляется» до жирної кислоти. Утворений при цьому НАДН + утилізується для відновлення іншої амінокислоти - акцептора (або, рідше, іншого азотистого з'єднання).
Переамінування амінокислот. Крім реакцій дезамінування і декарбоксилювання, амінокислоти можуть піддаватися переамінуванню, тобто переносу цілої аміногрупи від амінокислоти до а-кетокислот без проміжного освіти аміаку. Бере участь в переаміні-ровании амінокислота (донор аміногрупи) перетворюється в а-кетокислоту {продукт окислювального дезамінування), а сс-кетокислот (акцептор) піддається відновному амінірованіе. Реакції каталізують специфічні трансферази. В реакціях переамініро-вання беруть участь всі L-амінокислоти, при цьому на а-кетокислот переносяться аміногрупи не тільки в а-положенні, але і в інших положеннях.
Пуринів і піримідинів
Пуринів і піримідинів стають доступними для енергетичного метаболізму лише після гідролізу нуклеотидів і нуклеозидів. В результаті їх розкладу утворюються вуглекислота, аміак, мурашина, оцтова і молочна кислоти, частина з яких включається в розглянуті вище енергетичні шляху.