У 1965 р. було виявлено, що першими продуктами фотосинтезу у цукрового очерету (рослина тропіків) є органічні кислоти, до складу яких входять 4 атома вуглецю (яблучна, щевелевоуксусная і аспарагінова), а не 3С-кислота (фосфогліцеріновая), як у більшостірослин помірного клімату. З тих пір виявили безліч рослин, в основному тропічних і субтропічних, і що мають часом важливе економічне значення, у яких фотосинтез протікає по такому ж шляху. Вони отримали назву С4-рослин. Прикладами можуть служити кукурудза, сорго, цукровий очерет і просо. Рослини, в яких першим продуктом фотосинтезу є трьохвуглецеві фосфогліцеріновая кислота, носять назву С3-рослини.

Біохімію саме С3-рослин ми розглядали до цих пір в цьому розділі.

У 1966 р. австралійські дослідники Хетч і Слек (Hatch, Slack) показали, що С4-рослини значно ефективніше, ніж Сграстенія, поглинають діоксид вуглецю: вони здатні видаляти СО: з експериментальної атмосфери аж до концентрації 01 частини на мільйон, тоді як для С 3. -Рослин це значення становить 50-100 Ч * млн -1. Хетч і Слек описали новий шлях метаболізму вуглецю у Сграсгеній, що отримав назву шлях Хетча-Слека. Далі ми вивчимо цей процес на прикладі типового Сграстенія - кукурудзи.

У С4-рослин листя має характерну особливість будови: навколо кожного провідного пучка у них розташовані два ряди клітин. У клітин внутрішнього кільця - обкладки проводить пучка - хлоропласти за своєю формою відрізняються від хлоропластів клітин мезофілла зовнішнього кільця. Різниця в будові хлоро-пластів у С 4. -Рослин отримало назву диморфізму (наявність двох форм). На малюнку, Лі Б показана так звана «Кранц-анатомія» (Kranz - корона, ореол; таким чином описуються ті два ряди клітин, які оточують провідні пучки і мають в перетині вид двох кілець). Біохімічні перетворення, що протікають в цих клітинах, описані нижче; див. також рис. 7.22.

Шлях Хетча-Слека

Шлях Хетча-Слека призначений для транспортування діоксиду вуглецю і водню з клітин мезофілла в клітини обкладки провідних пучків. З клітин обкладки провідних пучків діоксид вуглецю вивільняється і надходить у звичайний З 3. -Шлях фотосинтетичних перетворень.

Захоплення (фіксація) діоксиду вуглецю в клітинах мезофілла

Діоксид вуглецю фіксується в цитоплазмі клітин мезофілла. Механізм цього процесу наведено в наступному рівнянні:

Акцептором діоксиду вуглецю служить фосфоенолпіруват (ФЕП) замість РіБФ у С3-рослин, а замість ферменту РіБФ-карбоксілази у С4-рослин бере участь фермент ФЕП-карбоксилаза. Фермент ФЕП-карбоксилаза працює значно ефективніше, ніж фермент С 3. -Рослин з двох причин. По-перше, ФЕП-карбоксилаза володіє великим спорідненістю до діоксиду вуглецю, а по-друге, її робота не піддається конкурентному інгібування киснем. Новоутворена щавлево-оцтова кислота далі перетворюється на малат, 4С-кислоту.

Малатний обхідний шлях (шунт)

Пройшовши через плазмодесми в клітинних стінках, малат потрапляє в хлоропласти клітин обкладки проводить пучка, де він, з'єднуючись з діоксидом вуглецю, перетворюється в піруват (ЗС-кислоту). При цьому виділяється водень, який використовується для відновлення НАДФ. Зверніть увагу, що в клітини мезофілла діоксид вуглецю і водень надходять ззовні, а потім у клітинах обкладки проводить пучка вони знову видаляються. Сумарним ефектом цих процесів є переміщення діоксиду вуглецю і водню з клітин мезофілла в клітини обкладки проводить пучка.

Регенерація акцептора діоксиду вуглецю

Піруват повертається в клітини мезофілла, Де в результаті приєднання фосфатної групи від АТФ використовується для регенерації ФЕП. На це витрачається енергія двох високоенергетичних фосфатних зв'язків.