Рибосоми - Це дуже дрібні органели (діаметром близько 20 нм). Число рибосом в цитоплазмі живих клітин дуже велике як у прокаріотів, так і у еукаріотів. У звичайній бактеріальної клітці міститься до 10 000 рибосом, а в еукаріотичних клітинах число їх у багато разів більше. Рибосоми служать місцем синтезу білка.

Кожна рибосома складається з двох субчастиц, як це можна бачити на малюнку. Через дрібних розмірів рибосоми при диференціальному центрифугуванні седіментіруют останніми серед всіх інших органел: рибосомну фракцію можна отримати лише після центрифугування при 100 000 g протягом 1-2 ч. Досліди по седиментації виявили існування двох головних типів рибосом, які були названі 70S-і 80S-рібосомамі1. 70S-рибосоми виявляються у прокаріотів, а трохи більші80S-рибосоми - в цитоплазмі еукаріотичних клітин. Цікаво відзначити, що в хлоропластах і мітохондріях містяться 70S-pn6ocoMbi, що вказує на якесь спорідненість цих еукаріотичних органел з прокаріоти.

Рибосоми складаються з приблизно рівних (за масою) кількостей РНК і білка. Входить до їх складу РНК, звана Хвороби (рРНК), синтезується в полісом. Розподіл в рибосоме білкових молекул і молекул РНК показано на малюнку. Разом тіта інші молекули утворюють складну тривимірну структуру.

Під час синтезу білка на рибосомах амінокислоти послідовно з'єднуються один з одним, формуючи полипептидную ланцюг. Детально цей процес описано в статтях. Рибосома служить місцем зв'язування для молекул, що беруть участь в синтезі, тобто таким місцем, де ці молекули можуть зайняти по відношенню один до одного абсолютно певне положення. У синтезі беруть участь: матрична РНК (мРНК), що несегенетичні інструкції від клітинного ядра, транспортна РНК (тРНК), що доставляє до рибосоме необхідні амінокислоти, і зростаюча поліпептидний ланцюг. Крім того, в цьому процесі беруть участь фактори ініціації, елонгації та термінації ланцюга. Весь процес в цілому настільки складний, що без рибосоми він не міг би йти ефективно (чи не йшов би взагалі).

В еукаріотичних клітинах чітко видно дві популяції рибосом - Вільні рибосоми і рибосоми,приєднані до ЕР. Будова тих і інших ідентично, але частина рибосом пов'язана з ЕР через білки, які вони синтезують. Такі білки зазвичай секретують-ся. Прикладом білка, синтезованого вільними рибосомами, може служити гемоглобін, що утворюється в молодих еритроцитах.

В процесі синтезу білка рибосома переміщається уздовж ниткоподібної молекули мРНК. Процес йде більш ефективно, коли вздовж мРНК переміщається не одна рибосома, а одночасно багаторибосом, що нагадують в цьому випадку намистини на нитці. Такі ланцюги рибосом називаються полірібосомамі або полісоміі. На ЕР полісоми виявляються у вигляді характерних завитків.

Апарат Гольджі

Структуру, відому тепер як апарат Гольджі, Вперше виявив у клітинах в 1898 р. Камілло Гольджі (Camillo Golgi), що застосував у своїх спостереженнях особливу методику фарбування. Однак детально дослідити її вдалосятільки за допомогою електронного мікроскопа. Апарат Гольджі міститься майже у всіх еукаріотичних клітинах і являє собою стопку сплощені мембранних мішечків, так званих цистерн, і пов'язану з ними систему бульбашок, званих бульбашками Гольджі. Тривимірну структуру апарату Гольджі важко виявити при вивченні ультратонких зрізів, проте припускають, що навколо центральної стопки формується складна система взаємопов'язаних трубочок.

На одному кінці стопки постійно утворюються нові цистерни шляхом злиття бульбашок, Відокремлюються від агранулярного ЕР. Ця «зовнішня», або формується сторона стопки опукла, тоді як інша, «внутрішня», де завершується дозрівання і де цистерни знову розпадаються на бульбашки, має увігнуту форму. Стопка складається з багатьох цистерн, які поступово переміщаються від зовнішньої сторони до внутрішньої.

Функцію апарату Гольджі складають транспорт речовин і хімічна модифікація надходять до нього клітинних продуктів. Функція ця особливо важлива в секреторних клітинах, хорошим прикладом яких можуть служити ацінарние клітини підшлункової залози. Ці клітини секретують травні ферменти панкреатичного соку в вивідний проток залози, за яким вони надходять у дванадцятипалу кишку. На малюнку, А представлена електронна мікрофотографія такої клітини, а на малюнку схема згаданого секреторного шляху.

Окремі етапи цього шляху виявляють за допомогою радіоактивно мічених амінокислот.

З амінокислот в клітці будуються білки. Використовуючи мічені амінокислоти, можна простежити їх включення в білки і пересування по різних клітинних органелах. Для цього зразки тканини гомогенізують через різні проміжки часу після введення амінокислот, поділяють клітинні органели центрифугуванням і визначають, в яких органелах спостерігається найвища радіоактивність. Після концентрування в апараті Гольджі білок в бульбашках Гольджі транспортується до плазматичної мембрани. Кінцевим етапом є секреція неактивного ферменту за допомогою процесу, зворотного піноцитозу. Травні ферменти, що виділяються підшлунковою залозою, синтезуються в неактивній формі, щоб вони не могли руйнувати клітини, в яких вони утворюються. Прикладом може служити трипсиноген, що перетворюється в активний трипсин у дванадцятипалій кишці.

Зазвичай у білків, що надходять в апарат Гольджі з ЕР, є короткі олігосахаридних ланцюга, тобто вони представляють собою глікопротеїни. Такі вуглеводні «антени» можуть зазнавати в апараті Гольджі модифікацію, що перетворює їх в маркери, за допомогою яких білок направляється строго за своїм призначенням. Однак, яким чином апарат Гольджі сортує і розподіляє молекули, в точності не відомо.

Іноді апарат Гольджі бере участь у секреції вуглеводів, наприклад при синтезі матеріалу клітинних стінок у рослин. Малюнок свідчить про посилену його активності в області «клітинної пластинки», т. е. в тій області, де після поділу ядра між двома щойно утворилися дочірніми ядрами закладається нова клітинна стінка.

Бульбашки Гольджі направляються до потрібного місця на клітинній пластинці за допомогою мікротрубочок. Мембрани цих бульбашок стають частиною плазматичних мембран дочірніх клітин, а їх вміст використовується для побудови серединної пластинки і нових клітинних стінок. Целюлоза поставляється окремо, але не через апарат Гольджі а за допомогою мікротрубочок.

Два розглянутих нами прикладу - секреція ферментів клітинами підшлункової залози та утворення нових клітинних стінок в делящихся рослинних клітинах - показують, яким чином багато клітинні органели можуть об'єднуватися для виконання якої-небудь однієї функції.

Апаратом Гольджі секретується глікопротеїн муцин, в розчині утворює слиз. Він виділяється келихоподібних клітинами, що знаходяться в товщі епітелію слизової оболонки кишечника та дихальних шляхів. У залозах листя деяких комахоїдних рослин, наприклад росички, апарат Гольджі секретують-ет клейку слиз і ферменти, за допомогою яких ці рослини ловлять і перетравлюють здобич. У багатьох клітинах апарат Гольджі бере участь у секреції слизу, воску, камеді і рослинного клею.

Крім секреції різних речовин апарат Гольджі виконує і ще одну важливу функцію - у ньому формуються лізосоми, до опису яких ми тепер перейдемо.