Оваріальний цикл складається з трьох фізіологічних фаз: фолікулярної, овуляторной і лютеальної, Або фази жовтоготіла. Фолікулярна фаза оваріального циклу починається у жінки з моменту початку менструального кровотечі. Ця фаза варіює за часом від 9 до 23 днів, але є відносно постійною у кожної жінки. Овуляторная фаза триває приблизно 1-3 дні і закінчується овуляцією.
Рис. 16.9. Схема стероїдогенезу в клітинах жіночих статевих залоз. Ефективність розвиткуфолікулів у яєчниках залежить від регулюючого впливу на них гонадотропінів аденогіпофіза. Рецептори, на мембрані клітин внутрішньої оболонки - до лютропіну (РЛТ) і на мембрані гранулезних клітин - до фоллітропіна (РФт), з'являються в преантральной і ранньої антральному стадіях розвитку фолікула. Зв'язування гормонів з рецепторами до лютропіну і фоллітропіна стимулює в клітинах синтез стероїдних гормонів. Лютропін в текальних клітинах стимулює перетворення ацетату і холестерину в андрогени (70%від циркулюючих в плазмі крові). Під впливом лютропіну текальние клітини синтезують невелику кількість естрогену. Естрогени і андрогени в невеликій кількості дифундують в гранулезние клітини і під впливом фоллітропіна ці гормони ароматизируются в естрогени. Основними естрогенами є естрадіол-17В і естрон.
Заключна фаза оваріального циклу, лютеальної, протягом якої зберігається гормональна активність жовтого тіла, триває приблизно 14 днів.
Фолікулярна фаза
Протягом кожного оваріального циклу починається повільне розвиток фолікулів, Кількість яких наростає протягом двох наступних циклів. В цей період приблизно 20 фолікулів досягають розміру 2 - 4 мм і в наступному циклі, завдяки появі на мембрані фолікулярних клітин рецепторів до фоллітропіна, вони починають розвиватися під впливом цього гормону. Приблизно за один тиждень протягом фолікулярної фази один з фолікулів, на мембрані якого вища, ніж у інших фолікулів, щільність рецепторів до фоллітропіна, досягає розмірів в середньому 11 мм і стає домінантним ( Вторинний фолікул ). Це обумовлено тим, що в ньому синтезується більше, ніж в інших фолікулах, естрадіолу-17В. При високій щільності рецепторів до фоллітропіна на мембрані домінантного фолікула, в ньому зберігається здатність синтезувати естрадіол-17В під час циклічного зниження секреції фоллітропіна в аденогипофизе жінки. В цих умовах інші фолікули, що мають низьку щільність рецепторів до фоллітропіна на своїй мембрані, синтезують незначна кількість естрадіолу-17В і піддаються атрезії. Функція фоллітропіна у розвитку домінантного фолікула полягає в наступному.
Рис. 16.10. Динаміка вмісту лютропина і фоллітропіна в плазмі крові протягом менструального циклу. Успішний розвиток овуляції під час короткої овуляторної фази залежить від різкого і швидко проходить піку секреції лютропіну і фоллітропіна. Пік секреції гонадотропінів наростає протягом приблизно 15 год, досягає щодо постійного рівня (наступні 15 год), а потім знижується до вихідного рівня протягом наступних 20 ч.
Цей гормон зв'язується з рецепторами мембрани гранулезних клітин і стимулює в них синтез ароматази, що перетворює тестостерон в естрадіол-17В. Тестостерон синтезується у внутрішніх клітинах зовнішньої оболонки фолікула (theca) і дифундує в гранулезние клітини, де гормон перетворюється в естрогени (рис. 16.9). Кількість андрогенів фолікулярного походження у жінки становить приблизно 70% від їх загальної концентрації в плазмі крові. Гранулезние клітини містять Естрогенових рецептори, з якими зв'язується утворюється в них естрадіол і стимулює проліферацію цих клітин, збільшуючи розмір фолікула. Одночасно естрадіол-17В через В-тип естрогенних рецепторів активує в гранулезних клітинах абразованіе нових рецепторів до фоллітропіна. Тому чим більше утворюється гранулезних клітин в фолікулі, тим більше андрогенів ароматизується в естрогени, які стимулюють продукцію гранулезнимі клітинами ще більшої кількості естрадіолу-17 (3 (механізм позитивного зворотного зв'язку). Зростаючий синтез естрогенів в гранулезних клітинах призводить до підвищення концентрації жіночих статевих гормонів в плазмі крові. Естрогени разом з фоллітропіна стимулюють утворення на мембрані гранулезних клітин рецепторів до лютропіну, який є основним регулятором наступній стадії розвитку антрального фолікула (третинний фолікул). лютропін зв'язується з рецепторами на мембрані гранулезних клітин і клітин внутрішнього шару зовнішньої мембрани (theca) і стимулює накопичення в них ліпідів, жовтого пігменту, а також пре-овуляторної збільшення утворення прогестерону, який ініціює овуляцію. Наприкінці фолікулярної фази під впливом наростаючої секреції естрогенів в фолікулі і збільшення в плазмі крові концентрації яєчникового цитокіну інгібіна, гальмується секреція фоллітропіна в аденогипофизе за механізмом негативного зворотного зв'язку. При цьому високий рівень естрогену в плазмі крові викликає гальмування секреції гонадоліберину в гіпоталамусі і фоллітропіна в гіпофізі. Навпаки, ці ж гормони (естрогени і ингибин) за механізмом позитивного зворотного зв'язку стимулюють різке підвищення концентрації лютропина в плазмі крові за 24-36 год до початку овуляції (рис. 16.10). Нормальна овуляція під час короткої овуляторної фази залежить від викиду, у вигляді швидко проходить піку концентрації в плазмі крові гонадотропінів, насамперед
лютропина