Продихи - Це отвори в епідермісі, через які відбувається газообмін. Вони знаходяться в основному на листках, але є також і на стеблах. Кожне продихи оточене двома замикаючими клітинами, які на відміну від звичайнихепідермальних клітин містять хлоропла-сти. Замикаючі клітини контролюють величину отвори продихи за рахунок зміни своєї тургесцентності. Зовнішній вигляд продихів і замикаючих клітин добре видно на мікрофотографіях, отриманих за допомогою скануючого електронного мікроскопа.

У статті ми вже говорили, як виглядають клітини епідермісу, замикаючі клітини і продихи, Якщо їх розглядати зверху в світловому мікроскопі. На малюнкунаведено схематичне зображення продихи в розрізі. Видно, що стінки замикаючих клітин нерівномірно потовщені: стінка, яка ближче до отвору продихи, звана вентральній, товще, ніж протилежна, звана дорсальной. Крім того, целюлозні мікрофібрил в стінці орієнтовані таким чином, що вентральна стінка менш еластична, ніж дорсальная. Деякі мікрофібрил утворюють як би обручі навколо замикаючих клітин, схожих на сардельки.

Ці обручі не еластичні, і по мірі заповнення клітини водою, т. е. зростання її тургору, вони не дають збільшуватися її діаметру, дозволяючи розтягуватися тільки в довжину. Але оскільки замикаючі клітини з'єднані своїми кінцями, а тонкі дорсальні стінки розтягуються легше, ніж товсті вентральні, клітини набувають напівкруглу форму. В результаті між двома сусідніми замикаючими клітинами з'являється зазор, званий устьічних щілиною. Такий же ефект спостерігається, якщонадувати два скріплених кінцями довгастих повітряних кульки, наклеївши уздовж їх дотичних сторін липку стрічку (імітація нерозтяжної вентральної стінки). Для повноти картини можна нещільно обмотати їх такий же стрічкою по спіралі, імітувавши целюлозні обручі.

Коли замикаючі клітини втрачають воду і тургор, устьічная щілину закривається. Яким чином відбувається зміна тургесцентності клітин, поки не ясно.

Згідно класичної, так званої « цукрово-крохмально й »гіпотезі, в світлий час доби в замикаючих клітинах підвищується концентрація водорозчинних Сахаров, а отже, осмотичний потенціал їх стає більше негативним, що стимулює надходження в них води шляхом осмосу. Однак нікому ще не вдалося показати, що в замикаючих клітинах накопичується достатня кількість цукру, щоб викликати спостережувані зміни осмотичного потенціалу.

Недавно було встановлено, що вдень на світлі в замикаючих клітинах інтенсивно накопичуються катіони калію і супутні їм аніони: вони і грають роль, відводиться раніше цукру. До цих пір неясно, врівноважуються чи при цьому їх заряди. У деяких вивчених рослин зазначалося накопичення на світлі великої кількості аніонів органічних кислот, зокрема малата. Разом з тим розміри крохмальних зерен, що з'являються в темряві в хлоропластах замикаючих клітин, зменшуються. Справа в тому, що крохмаль на світлі (необхідні сині промені спектру) перетворюється на малат, можливо, за наступною схемою:

У деяких видів, наприклад у цибулі, крохмалю в замикаючих клітинах немає. Тому при розкритих продихи малат не накопичується, а катіони, мабуть, поглинаються разом з неорганічними іонами типу хлорид-іонів.

У темряві калій (К +) виходить з замикаючих клітин в навколишні епідермальні клітини. В результаті водний потенціал замикаючих клітин зростає, і вода з них спрямовується туди, де він нижчий. Тургор замикаючих клітин падає, вони змінюють форму, і устьічная щілину закривається.

Деякі питання поки залишаються без відповіді. Наприклад, чому на ceeiy в замикаючі клітини надходить калій? Яка роль хлоропластів, крім накопичення крохмалю? Можливо, калій надходить всередину завдяки «включенню» АТФ-ази, локалізованої в плазмалемме. Судячи за деякими даними, цей фермент активується синім світлом. Можливо, АТФаза потрібна для відкачування з клітки протонів (Н +), а катіони калію рухаються в клітку для врівноваження заряду (аналогічний, обговорюваний в розд. 13.8.4 насос працює у флоемі). Дійсно, як і передбачає ця гіпотеза, всередині замикаючих клітин рН на світлі падає. У 1979 р. було показано, що в хлоропластах замикаючих клітин кінських бобів (Vtcia faba) немає ферментів циклу Кальвіна, а тілакоідние система розвинена слабо, хоча хлорофіл там є. Отже, звичайний Сз-фотосинтез не працює, крохмалю таким шляхом не утворюється. Це, ймовірно, пояснює, чому крохмаль утворюється не вдень, як у звичайних фотосинтезуючих клітинах, а вночі.