Ксилема виконує в рослині дві основні функції: по ній рухається вода разом з розчиненими мінеральними речовинами і вона служить опорою органам рослини. Таким чином, ксилема грає в рослині двояку роль - фізіологічну і структурну. До складу ксилеми входять гістологічніелементи чотирьох типів: трахеіди, судини, паренхімні клітини і волокна. На рис. 6.9 ці гістологічні елементи представлені і поперечному і поздовжньому розрізах.
Трахеїди ксилеми
Трахеїди - Це одиночні лігніфіцірованние клітини веретеновидной форми. Кінці дотичних трахеїдів перекриваються так само, як і загострені кінці волокон склеренхіма. Це надає трахеідамі механічну міцність і забезпечує органам рослини опору.Трахеїди - мертві клітини; в зрілому стані їх просвіт нічим не заповнений. Серед водопроводу-ших клітин судинних рослин трахеіди представляють первинну примітивну форму; у стародавніх судинних рослин це єдині водопровідні клітини. З них розвинулися описані нижче судини і волокна ксилеми вищих рослин. Незважаючи на свій примітивний характер, трахеіди, безсумнівно, функціонують ефективно; про це свідчить той факт, що у голонасінних рослин доставка води від коренів до надземних частин забезпечується виключно трахеідамі, але ж більшість голонасінних - деревні породи. Вода рухається по порожніх просвіту трахеїдів, не зустрічаючи на своєму шляху перешкод у вигляді живого вмісту. З однієї трахеіди в іншу вона переходить або через пори, через їх «замикаючі плівки», або через нелігніфіцірованние частини клітинних стінок. Характер лігніфікації (одревесненія) клітинних стінок трахеїдів близький до того, який описаний нижче для судин.
На малюнку представлено будова трахеїдів. У покритонасінних число трахеїдів в порівнянні з числом судин відносно невелике. Судини вважаються більш ефективним пристосуванням для транспорту води, ніж трахеіди: появи судин пов'язано, як вважають, з тим, що у покритонасінних з їх великою листовий поверхнею транспіра-ція йде більш активно.
Судини ксилеми
Судини -характерні провідні елементи ксилеми покритонасінних. Вони являють собою дуже довгі трубки, що утворилися в результаті злиття ряду клітин, які об'єдналися «кінець в кінець». Кожна з клітин, що утворюють посудину ксилеми, відповідає трахеїдів і називається члеником судини. Однак членики судини коротше і ширше трахеїдів. Перша ксилема, що з'являється в рослині в процесі сто розвиток, носить назву первинної ксилеми; вона закладається у кінчика кореня і на верхівці пагонів. Диференційованічленики судин ксилеми з'являються рядами на кінцях прокамбіальних тяжів. Посудина виникає, коли сусідні членики в даному ряду зливаються в результаті руйнування перегородок між ними. Усередині посудини зберігаються у вигляді ободків залишки зруйнованих торцевих стінок. Злиття члеників судин зображено на малюнку.
Протоксілеми і метаксілема
Перші за часом освіти судини - протоксілеми - Закладаютьсяна верхівці осьових органів, безпосередньо під верхівкової меристеми, там, де оточуючі їх клітини еше продовжують витягуватися. Зрілі судини про-токсілеми здатні розтягуватися одночасно з витягуванням оточуючих клітин, оскільки їх целюлозні стінки ще не суцільно одревеснелі-лігнін відкладається в них лише кільцями або по спіралі (рис. 6.12). Ці відкладення лігніну дозволяють трубкам зберігати достатню міцність під час росту стебла або кореня. З ростом органу з'являються новісудини ксилеми, які зазнають більш інтенсивну лігніфікації і завершують свій розвиток в зрілих частинах органу; так формується ме-гаксшема. Тим часом самі перші судини протоксілеми розтягуються, а потім руйнуються. Зрілі судини метаксілеми не здатні розтягуватися і рости. Це мертві, жорсткі? повністю одревесневшие трубки. Якщо б їх розвиток завершувалося до того, як закінчилося витягування оточуючих живих клітин, то вони б дуже сильно заважали цьому процесу.
У судин метаксілеми виявляються три головні типи потовщень: сходові, сітчасті і точкові.
Довгі порожні трубки ксилеми - Ідеальна система для проведення води на великі відстані з мінімальними перешкодами. Так само як і в трахеїдів, вода може переходити з посудини в посудину через пори або через неодревеснев-шие частини клітинної стінки. Внаслідок одревесненія клітинні стінки судин мають високу міцність на розрив, що теж дуже важливо, тому що завдяки цьому трубки не спадаються, коли вода рухається в них під натягом (розд. 13.4).
Другу свою функцію - механічну - ксилема виконує також завдяки тому, що вона складається з ряду здерев'янілих трубок. У первинному тілі рослини ксилема в коренях займає центральне положення, допомагаючи корені протистояти тягне зусиллю надземних частин, изгибающихся під поривами вітру, В стеблі провідні пучки або утворюють по периферії кільце, як у дводольних, або розташовуються безладно, як у однодольних; в обох випадках стебло пронизується окремими тяжами ксилеми, що забезпечують йому певну опору. Особливо важливе значення опорна функція ксилеми набуває там, де має місце вторинний ріст. Під час цього процесу швидко наростає кількість вторинної ксилеми; до неї переходить від колленхіми і склеренхіма роль головної механічної тканини, і саме вона служить опорою у великих деревних і чагарникових порід. Зростання стовбурів в товщину визначається певною мірою навантаженнями, яким піддається рослина, так що іноді спостерігається додаткове зростання, сенс якого полягає в посиленні структури та забезпеченні їй максимальної опори.
Деревинна паренхіма ксилеми
Деревинна паренхіма ксилеми міститься як в первинної, так і у вторинній ксілеме, однак в останній її кількість більше і роль важливіше. Клітини деревинної паренхіми, подібно будь-яким іншим паренхімних клітин, мають тонкі целюлозні стінки і живе вміст.
У вторинній ксілеме є дві системи паренхіми. Обидві вони виникають з мерістематі-чеських клітин, які називаються в одному випадку променевими ініціалами, а раптом - веретеновідние-ми ініціалами (гл. 22). Променева паренхіма більш багата. Вона утворює радіальні шари тканини, так звані серцевинні промені, які, пронизуючи серцевину, служать живим зв'язком між серцевиною і корою. Тут запасаються різні поживні речовини, скупчуються таніни, кристали і т. п., і тут же здійснюється радіальний транспорт поживних речовин і води, а також газообмін по межклетникам.
З веретеновідние ініціали зазвичай розвиваються судини ксилеми і ситовідниє трубки флоеми разом з їх клітинами-супутницями, однак час від часу вони дають початок також і паренхімних клітин. Ці паренхімні клітини утворюють у вторинній ксілеме вертикальні ряди.
Деревинні волокна ксилеми
Вважають, що деревина волокна, так само як і судини ксилеми, Ведуть своє походження від трахеїдів. Вони коротше і вже трахеїдів, а стінки їх набагато товщі, але пори їх подібні з порами, наявними в трахеїдів, і на зрізах волокна іноді важко відрізнити від трахеїдів, оскільки між тими і іншими є ряд перехідних форм. Деревинні волокна дуже нагадують вже описані волокна склеренхіма; їх торцеві стінки також перекриваються. На відміну від судин ксилеми деревинні волокна не проводять воду, тому у них можуть бути набагато більш товсті стінки і більш вузькі просвіти, а значить, вони відрізняються і більшою міцністю, тобто надають ксілеме додаткову механічну міцність.