Головна » Фізіологія » Токи через поодинокі калієві (К) - канали


Рис. 2.12. Токи через натрієві (ліворуч) і калієві (праворуч) канали (схематичне зображення). За допомогою локальної фіксації потенціалу виробляли зсув потенціалу тривалістю 14 мс від -80 до -40 мВ (чорна лінія); нижче показані мембранні струми, зареєстровані при декількох такихпослідовних зрушення потенціалу. Під час деполяризації струми одиночного каналу можуть виникати в будь-який момент, причому тривалість їх варіює. При об'єднанні багатьох записів струмів в умовах синхронізації стрибків потенціалу виходять сумарні криві струмів, показані вгорі червоним (lNa і lK). Тимчасової хід lNa свідчить про те, що ймовірність відкриття Na +-каналів найбільш висока незабаром після стрибка потенціалу, а приблизно через 1 мс ці канали відкриваються все рідше і в кінцірешт інактивуються. Велика частина К +-каналів відкривається з деякою затримкою після стрибка потенціалу, потім середня частота відкривань залишається на постійному рівні протягом всього періоду деполяризації.
Рис. 2.13. Модель станів Na +-каналів. «Закрите, здатне до активації» стан при деполяризації може перетворюватися в «відкрите активований» або «закрите інактивовані» стан.Коли канал знаходиться у «відкритому активованому» стані, стійка деполяризація сприяє переходу в «закрите інактивовані» стан. Повернення каналу в «закрите, здатне до активації» стан може відбуватися тільки в результаті реполяризації. (Більш реальна модель включає послідовно 3 «закритих, здатних до активації» і 4 «закритих інак-вмотивована» стану[8])

На рис. 2.12 праворуч схематично представлені струми одиночних К +-каналів, Аналогічно струмів Na +-каналів (Див. ліворуч). Імпульси струму теж мають маленьку амплітуду (всього лише +2 пА), а тривалість відкритого стану каналу варіює поблизу середнього значення 5 мс. Однак у період відкритого стану К +-канал часто на короткий час закривається, тобто відбуваються швидкі осциляції між відкритим та закритим станами. Такі «спалаху» відкривань спостерігаються для багатьох типів каналів. На відміну від Na +-каналу, К +-канал не інактивується під час деполяризації; поки триває деполяризація, індивідуальні канали безперервно відкриваються і закриваються. Відповідно до цього, при сумації відведень виходить крива К +-струму, яка наростає до стаціонарного рівня. Таким чином, описуючи поведінку струмів К +-каналів за допомогою моделі, представленої на рис. 2.13 слід зазначити, що інактивовані стан в даному випадку відсутня, але спостерігаються два послідовних закритих стану, які забезпечують переривчастий характер спалахів[34](Див. Са2 +-канал).

Рис. 2.6. А і В Мембранні струми в міелінізірованних аксонах жаби (Перехоплення Ранвей, 11 13 С) після ступінчастих зрушень мембранного потенціалу. Мембранний потенціал підтримувався за допомогою фіксації потенціалу на рівні потенціалу спокою, рівного -95 мВ; в момент часу 0 мс мембранний потенціал стрибком піднімали до значень, які вказані праворуч близько записів струму, від -60 до +60 мВ. Супроводжуючі стрибок потенціалу короткочасні ємнісні струми віднімалися, тому реєстровані струми є іонними струмами. При -60 мВ стрибок потенціалу залишається підпорогової і не викликає змін струму. У міру збільшення стрибків потенціалу спочатку виникають негативні струми, які зі збільшенням потенціалу стають позитивними. Б. Те саме, що на рис. А, але на тлі блокади калієвих струмів ТЕА (6 мМ), в результаті чого струми майже повністю забезпечуються іонами Na +. Полярність Na-струмів змінюється з негативною на позитивну між значеннями +30 і +60 мВ; в міру збільшення деполяризації тривалість Na - струмів зменшується. Г. Те ж, що на рис. В. але на тлі блокади натрієвих струмів тетродотоксином (03 мкМ), так що записи відповідають калієвих струмів. При деполяризації К +-струми наростають повільніше, ніж Na - струми, і продовжуються протягом усього періоду деполяризації (по[3]Із змінами)

Рис. 2.12 відображає поведінка К +-каналів, Типове для нервових волокон: затримане наростання сумарного струму при деполяризації, помітне підвищення провідності під час деполяризації від потенціалу спокою і відсутність інактивації (СР рис. 2.6). Виявлено принаймні п'ять інших типів К +-каналів. Вони розрізняються, наприклад, співвідношенням між відкриванням каналу і потенціалом мембрани, характеристиками інактивації або ж залежністю не тільки від деполяризації, а й від внутрішньоклітинної концентрації Са2 +. Ці типи К +-каналів виявлені в клітинах різних типів або частинах клітини і присутні або окремо, або у вигляді певних поєднань. Саме різноманітність К +-ка-лів обумовлює варіації форми потенціалів дії, а також різну швидкість реполяризуется-ції та особливості слідових потенціалів (див. рис. 2.4). Існує яскравий контраст між різноманіттям К +-каналів і одночасно Nа +-каналів, які в збудливих клітинах тварин усіх типів швидко активуються деполяризацією, А потім швидко інактивуються.

Рис. 2.4. Схематичне зображення потенціалів дії в різних тканинах ссавців. Ордината: амплітуда внутрішньоклітинного мембранного потенціалу; абсциса: час після початку потенціалу дії. Тимчасова шкала для кожного потенціалу дії різна


...


1 (0,00384)